La struttura dell’apparato di Golgi

apparato di Golgi - struttura

La scoperta dell'apparato di Golgi

La prima persona che riuscì ad osservare questo organello fu il medico e microscopista italiano Camillo Golgi nel 1898, e per questo è da lui che prese il nome. Le ricerche principali di questo scienziato riguardarono l’istologia del tessuto nervoso e le sue scoperte gli valsero nel 1906 il premio Nobel per la Medicina. 

Nonostante la scoperta della struttura cellulare che analizzeremo di seguito risalga a più di un secolo fa la sua ufficialità arrivò solo nel 1954. Quell’anno infatti grazie alla possibilità di analizzare le cellule con la microscopia elettronica gli studiosi Albert J. Dalton e Marie D. Felix riuscirono a descriverlo in modo dettagliato. Golgi dal canto suo riportò cosa aveva osservato ma non disse nulla sul possibile ruolo di questo organello. 

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La struttura esaminata al microscopio ottico

Prima che prendesse piede la microscopia elettronica l’unico modo per esaminare il citosol era ricorrere all’osservazione al microscopio ottico. Considerato che questo consente ingrandimenti fino a 100x (con la tecnica dell’immersione in bagno d’olio) i dettagli degli organelli che è possibile osservare sono limitati. Tuttavia è apparso evidente che la forma dell’apparato di Golgi risulti molto variabile fra le cellule: in alcuni casi appare come una placca irregolare con delle fenestrazioni, in altri si mostra come un insieme di vescicole sferiche. La differenza sta nello stato funzionale che l’organello assume in quel momento. Un altro fattore importante è la tipologia cellulare che si sta esaminando.
 

Per quanto riguarda le dimensioni di questo elemento cellulare variano anch’esse in base al tessuto da cui proviene il campione che si guarda. Appare molto sviluppato all’interno delle cellule nervose e ghiandolari, mentre in quelle muscolari è molto più piccolo. Durante la senescenza cellulare come avviene anche alle altre strutture presenti nel citosol questo organello diminuisce gradualmente di dimensioni. 

La posizione dell’apparato di Golgi risulta invece conservata fra le diverse tipologie di cellule, polarizzata fra il nucleo e la membrana plasmatica. Rappresenta un’eccezione però la ghiandola della tiroide, dove questo organello si posizione al di sopra del nucleo. Al fine di far risaltare bene questa struttura cellulare durante l’osservazione la colorazione più sfruttata si chiama impregnazione argentica. Si realizza impregnando il preparato su vetrino con nitrato di argento (AgNO3) e lasciandolo in posa per qualche ora. Lo scienziato a cui dobbiamo la scoperta dell’organello in realtà utilizzò come sale il cromato di argento (Ag2CrO4), con una tecnica che oggi è nota come metodo di Golgi

L’apparato di Golgi al microscopio elettronico

Quando negli anni ’60 si diffuse sempre di più l’utilizzo del SEM diventò possibile esaminare a un ingrandimento molto maggiore tutte le strutture cellulari. Si vide perciò che questo organello era composto da una serie di compartimenti (le cisterne) appiattiti e fenestrati, delimitati da membrane lisce. Il loro diametro non supera il micron (1 μm). Ogni cisterna rappresenta un primo livello di organizzazione strutturale, ma ce n’è un secondo più ampio che chiamiamo dittiosoma (letteralmente significa apparato reticolare).

Il dittiosoma è un sistema che si compone di più lamelle o cisterne che risultano impilate e associate fra di loro. Il loro numero può variare fra le 5 e le 8, con alcuni casi eccezionali dove finisce con il superare le 30 unità. Tra i compartimenti è presente un sottilissimo spazio che non supera i 15 nm. Un’altra caratteristica di questo sistema di organizzazione dell’apparato di Golgi è il fatto di avere una faccia cis e una trans. La prima è convessa ed è rivolta verso il reticolo endoplasmatico rugoso, mentre la seconda è concava ed è il punto da cui gemmano le vescicole, di solito orientata verso la membrana plasmatica.

Inizialmente si pensava che questo compartimento cellulare così dinamica andasse incontro a una continua evoluzione, ma oggi pare che in realtà i suoi compartimenti risultino stabili.

Le principali funzioni di questa struttura

Come accennato la faccia cis dell’apparato di Golgi è in rapporto con il reticolo endoplasmatico che ospita i ribosomi, gli organelli dove avviene la sintesi proteica. I polipeptidi ricavati però per esercitare le propria funzione devono prima ricevere delle modifiche strutturali che avvengono proprio nelle cisterne descritte prima. I processi che si svolgono nell’organello sono glicosilazioni, fosforilazioni, solfonazioni o proteolisi di parte della struttura del polipeptide. Una volta che le proteine hanno attraversato tutte le cisterne vengono poi smistate e inserite all’interno di vari tipi di vescicole.

Possiamo avere vescicole di secrezione costitutiva o regolata, dove le sostanze contenute vengono rilasciate nello spazio extracellulare. Ci sono altrimenti anche vescicole retrograde, dette così perché ritornano al reticolo endoplasmatico e di solito contengono proteine presenti al suo interno. I polipeptidi da far “maturare” all’interno delle cisterne sono a loro volta racchiusi in vescicole, ma si distinguono da quelle che vi ritornano perché rivestite di proteine Cop II.

Dall’apparato di Golgi gemmano anche vescicole che invece di rilasciare il loro contenuto all’esterno o tornare al RER rimangono all’interno del citosol. Qui diventano a loro volta organelli cellulari chiamati lisosomi, che al microscopio si presentano come piccole sfere di diametro compreso fra 0,1 e 1 μm. Al loro interno ci sono diversi enzimi litici: proteasi, lipasi, nucleasi ecc. La funzione che hanno infatti è smaltire sostanze di scarto o degradare organelli e altri elementi cellulari danneggiati. Spesso per comporre un lisosoma si fondono insieme più vescicole. 

Le patologie legate all’apparato di Golgi 

Quando una mutazione genetica colpisce i segmenti di DNA che codificano per delle proteine strutturali di questo organello è facile che diano luogo a patologie gravi. Un esempio è il caso delle proteine SNAREs, che hanno il ruolo di indirizzare le vescicole provenienti dal RER alla faccia cis e mediarne la fusione con la prima membrana. La mutazione GOSR2, associata a una di queste proteine, è associata a una forma di epilessia. 

Pare che ci siano però anche alcuni farmaci che possono portare danni all’apparato di Golgi causando per esempio delle variazioni del pH interno alle cisterne. Le conseguenze che questa situazione di squilibrio può avere variano da una parziale perdita di funzionalità alla separazione fra i compartimenti della struttura.

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