Che cos’è la mitosi cellulare: definizione e fasi

mitosi cellulare - definizione e fasi

Il ruolo della mitosi

Indichiamo con questo nome il processo con cui una cellula eucariote si suddivide creando due cellule figlie identiche alla prima. Per essere precisi la separazione finale avviene con un meccanismo che avviene in parallelo, detto citodieresi, che separa i due citoplasmi delle cellule figlie. Prima però è necessario che si duplichi il materiale genetico della cellula madre in modo che le due che si otterranno abbiano ciascuna un nucleo con il corredo cromosomico completo.

Siamo abituati a studiare questo processo insieme alla meiosi, poiché anch’essa porta una cellula a dividersi per produrne altre. La differenza però è che nel corso della meiosi si ottengono 4 cellule (non più solo due), ciascuna con metà del patrimonio genetico di quella originale. 

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La condensazione della cromatina e la profase 

L’inizio della mitosi osservato al microscopio ottico vede la comparsa dei cromosomi ben distinti all’interno del nucleo della cellula. Ognuno di essi appare formato da due cromatidi fratelli uniti fra loro nella caratteristica struttura a X da una struttura chiamata centromero. In contemporanea diventa difficile vedere il nucleolo e la membrana che delimita il nucleo si dissolve. 

All’interno del citosol invece vediamo i due centrioli che migrano verso i poli opposti della cellula. Si tratta di due strutture proteiche di forma tubulare cava al centro, unite tra di loro da una matrice proteica durante l’interfase. Quando inizia la divisione cellulare però questo complesso, denominato centrosoma, si separa. 

Una volta migrati ai poli i due centrioli iniziano ad assemblare il fuso mitotico, una struttura acromatica che avrà la funzione di posizionare i cromosomi lungo l’asse centrale della cellula. Oltre ai microtubuli compongono il fuso mitotico le fibre polari, che collegano le due estremità, e le fibre del cinetocore, che dai poli raggiungono i centromeri dei cromosomi.

La stabilità e il funzionamento di queta struttura essenziale per la mitosi sono regolate da tre classi di proteine, ovvero le MAP, le proteine motrici e le catastrofine. Il termine della profase però si fissa non in base a quando il fuso è completo ma rispetto all’integrità della membrana nucleare: quando si dissolve, inizia la metafase.

La seconda fase della mitosi 

Una volta terminata la profase i cromosomi si dispongono sul piano equatoriale della cellula, detto anche piastra metafasica. Dai poli del fuso partono dei filamenti che legano i cromatidi fratelli a livello del centromero in modo che ciascuno sia collegato a un polo solo. Questo è essenziale per la corretta separazione del corredo cromosomico duplicato e far sì che le due cellule figlie abbiano lo stesso materiale genetico.
 
Il processo di allineamento dei cromosomi durante questa fase della mitosi richiede tempo e diverse sollecitazioni da parte dei microtubuli, che tirano e spingono i cromosomi. La loro densità permette di evitare che durante la metafase si spezzino. una volta che i cromosomi sono in posizione entra in gioco il complesso promotore dell’anafase/ciclosoma (APC/C). Si tratta di un’ubiquitina ligasi che marca la securina e due ciclina (M e S) perché vengano degradate. 
 
Una volta che il proteasoma 26S degrada la securina questa non può più inibire la separasi, enzima che attacca la coesina. Questa proteina ha il ruolo di unire i cromatidi fratelli, quindi la sua degradazione li rende liberi di separarsi per formare il corredo cromosomico delle cellule figlie.
 

L’anafase e la segregazione dei cromosomi

Grazie all’azione sinergica dei microtubuli, delle fibre polari e delle fibre astrali del fuso mitotico in questa fase vediamo i cromatidi muoversi verso i poli opposti della cellula. Al microscopio vediamo i cromatidi spostarsi assumendo una forma a V in quanto i microtubuli li tirano a livello centrale. In contemporanea la cellula si deforma assumendo una forma più allungata, tubulare. Questa modifica è necessaria in quanto ci si sta avvicinando alla scissione della cellula madre. Ciascuno dei cromatidi separati andrà a formare un cromosoma della cellula figlia. 
 
Volendo fare un confronto con la meiosi, possiamo dire che l’anafase della mitosi è analoga a quella della meiosi II, dove si separano i cromatidi fratelli. Durante la meiosi I infatti si separano i cromosomi omologhi ma non si rompe il centromero. In più l’anafase I è il momento in cui si verifica il crossing-over, ovvero lo scambio di materiale genetico fra i cromosomi omologhi.
 

La telofase e la conclusione della mitosi 

Durante la quarta e ultima fase di questo processo cellulare si vengono a completare i nuclei delle due cellule figlie. Attorno ai nuovi set di cromosomi che si sono formati ai poli opposti della cellule si forma una nuova membrana nucleare per separare il materiale genetico dal citosol.
Al loro interno la cromatina va incontro a una despiralizzazione diventando meno densa, di conseguenza i cromosomi smettono di essere visibili al microscopio. 

Possiamo considerare come punto di inizio della telofase il momento in cui il fuso mitotico si rompe, avendo ormai espletato la sua funzione.
Nel momento in cui la struttura si disassembla infatti si perde ogni punto di contatto fra i cromatidi fratelli, formando così due set cromosomici ben distinti. Fino a questo momento essendo ancora uniti dai microtubuli erano ancora parte dello stesso nucleo. 

La citodieresi 

La mitosi come è evidente si interrompe costituendo due nuclei figli identici fra loro, ma non prevede la divisione cellulare definitiva.
Abbiamo ancora un unico citoplasma a meno che non avvenga la citodieresi, che inizia già durante la telofase della mitosi. Precisiamo che non si verifica dopo ogni ciclo mitotico, quindi è possibile ottenere cellule polinucleate. Un esempio sono gli osteoclasti, cellule derivate dalle staminali emopoietiche che mediano il riassorbimento osseo grazie alla loro attività erosiva. 
 
La citodieresi avviene grazie alla formazione di una struttura chiamata anello contrattile, posizionata appena al di sotto della membrana plasmatica sull’equatore della cellula. Lo compongono due proteine, l’actina e la miosina (le stesse che formano le fibre muscolari), in grado di creare una contrazione interagendo. Proprio questa contrazione crea una strozzatura a livello del citoplasma cellulare (solco di divisione) che si stringe sempre di più fino a dividere definitivamente le due cellule figlie.
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